التنفس الضوئي ( Photorespiration )

1- تعريفه:
تحدث هذه الظاهرة عند بعض النباتات الخضراء ( C3 )، فهي مثل ظاهرة التنفس في المتوكوندري، حيث يتم خلالها امتصاص الــ O2 وطرح الــCO2، وهي مثل ظاهرة التركيب الضوئي من ناحية اشتراطها للضوء لحدوثها لذلك سميت بالتنفس الضوئي.

2- متى ولماذا تحدث ظاهرة  التنفس الضوئي؟
تحدث عند النباتات الخضراء في الظروف الحارة الجافة، وذلك لأن النباتات الخضراء تغلق حينها الثغور الورقية لتفادي فقدان كميات أكبر من الماء تكيفا مع هذه الظروف.

3- آلية حدوث التنفس الضوئي:

يستمر تثبيت CO2 بعد غلق الثغور الورقية وبذلك يتناقص تركيزه داخل الأوراق بينما يرتفع تركيزO2. فيرتفع معدل تثبيت O2 مقارنة بتثبيت CO2.

يستعمل إنزيم Rubisco  كلا من CO2 و O2 كركيزتين لكن ألفته لـ CO2 أكبر من ألفته لـ O2.

عندما تنخفض كمية ( مستويات ) CO2 داخل الورقة إلى  حوالي ( 50ppm ) يبدأ إنزيم Rubisco بتثبيت O2 على RuBP بدل CO2 وبذلك تحدث ظاهرة التنفس الضوئي ( Photorespiration ).

وكحصيلة أولية لظاهرة التنفس الضوئي بعد تثبيت O2 على RuBP ينتج جزيئة واحدة من مركب ثلاثي الكربون ( PGA ) عوض جزيئتان منه عند تثبيت CO2 على RuBP  خلال حلقة كالفن من التركيب الضوئي، كما تنتج كذلك جزيئة من مركب ثنائي الكربون ( Phosphoglycolate ) وهو مركب عال السمية تتخلص منه النباتات بتحويله في كل من البيروكسيزوم ( Peroxisome ) والمتوكوندري عبر طريق تأكسدي ( مرورا بـ :  Glyoxylate و الأحماض الأمينية الغليسين والسيرين ) إلى جزيئة من CO2 وجزيئة من مركب ثلاثي الكربون ( PGA ) والذي يدخل في حلقة كالفن. ويتم خلال العملية ككل استهلاك الطاقة ( ATP ).

ورغم هدر الطاقة خلال هذه الظاهرة إلا أنها بذلك تحمي هذه النباتات الخضراء ( C3 ) من قوة أشعة الشمس.
 5- إشكال وجوابه:
 الوثيقة التالية من شهادة البكالوريا ( 2013 ) تطرح إشكالا هو: كيف نفسر تناقص تركيز الأكسجين في الوسط قبل حقن مستقبل الإلكترونات Fe+2 ( كاشف هيل )؟

 الجواب: التجربة ( كما ورد في نص الوثيقة ) أجريت على معلق من الصانعات الخضراء المعزولة في وسط سائل  خلوي خال من الــ CO2، وبالتالي قبل حقن مستقبل الإلكترونات Fe+2 ( كاشف هيل ) في الوسط لاتحدث عملية التركيب الضوئي ( لا يتم تثبيت CO2 ) مما يتيح للأكسجين التثبت في الموقع الفعال لإنزيم ( Rubisco ) فتحدث ظاهرة التنفس الضوئي مستهلكة الأكسجين فيتناقص بذلك تركيزه في الوسط.

الوثيقة التالية من شهادة البكالوريا ( 2009 ) تطرح إشكالا هو: كيف نفسر تناقص تركيز كل من APG و RuDiP بعد مرور مدة من نقل معلق الكلوريلا إلى وسط  مضاء وخال من CO2؟

الجواب:  في غياب CO2 يتثبت الأكسجين الموقع الفعال لإنزيم ( Rubisco ) فتحدث ظاهرة التنفس الضوئي التي تؤدي إلى استهلاك RuDiP فيتناقص تركيزه ويتم تركيب جويئة واحدة من APG بدل جزيئتان منه خلال التركيب الضوئي مما يؤدي إلى تناقصة تركيزه كذلك.

ترقبوا في المنشور القادم إن شاء الله استراتيجيات تفادي ظاهرة التنفس الضوئي من طرف بعض الكائنات ذاتية التغذية.